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¿Qué es el ciclo de Calvin? Pasos, fotorrespiración y fijación del carbono

ciclo de Calvin

El ciclo de Calvin describe la ruta del dióxido de carbono a la formación de un carbohidrato dentro de la fotosíntesis de las plantas. Para el curso de las reacciones químicas que tienen lugar en el estroma del cloroplasto, solo se requieren ATP como fuente de energía y NADPH+ H+ como agente reductor como requisitos previos.

Los procesos complejos se dividen en tres fases. Primero, el dióxido de carbono se fija a un aceptor (ribulosa-1,5-bifosfato). El primer producto estable resultante es una molécula con tres átomos de carbono: ácido glicérico 3-fosfato. Por lo tanto, las plantas que producen carbohidratos de esta manera se llaman plantas C3.

En una segunda fase, los intermedios que usan ATP y NADPH+ H+ reducen el glicerol-3-fosfato a gliceraldehído-3-fosfato. Algunas moléculas de este carbohidrato se liberan del ciclo y son la base para la formación de otros carbohidratos, grasas y proteínas, entre otras cosas para el almacenamiento de energía. Las moléculas restantes de gliceraldehído-3-fosfato se utilizan en la circulación para la regeneración del aceptor con un consumo renovado de ATP.

Las plantas fotosintéticamente activas también muestran un intercambio de gases (consumo de oxígeno y liberación de dióxido de carbono), que es mucho más activo en la luz que en la oscuridad y se conoce como respiración ligera o fotorrespiración debido a su similitud con la respiración.

ciclo de Calvin
ciclo de Calvin

¿Qué es el ciclo de Calvin?

El ciclo de Calvin es una serie cíclica de reacciones químicas que reducen el dióxido de carbono (CO2 ) a glucosa y agua. Sirve a la mayoría de los seres fotoautotróficos y quimioutotróficos para asimilar el carbono del dióxido de carbono.

El ciclo fue descubierto por los bioquímicos estadounidenses Melvin Calvin y AA Benson.

Como agente reductor para el CO 2 la reducción en el ciclo de Calvin es NADPH , mientras que el NADP+ se oxida. La reducción es enorme, la fuente de energía es ATP, que libera energía al dividirla en ADP y fosfato .

En animales fotoautotróficos, NADPH y ATP están formados por la llamada reacción de luz y se proporcionan para el ciclo de Calvin. En los organismos quimioutotróficos, NADPH y ATP están formados por las transformaciones químicas exergónicas de su metabolismo energético.

En los seres fotoautotróficos, por ejemplo las plantas, la asimilación reductiva del carbono del CO 2 para formar glucosa se denomina reacción oscura porque no se necesita luz para este proceso.

Sin embargo, se necesita luz para activar las enzimas involucradas en las reacciones, que incluyen no solo la enzima Rubisco en sí, sino también gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, fructosa-1,6-bifosfato-fosfatasa, sedoheptulosa-1,6- bifosfato fosfatasa, sedoheptulosa 1,7 bisfosfato fosfatasa y ribulosa 5 fosfato quinasa.

El ciclo de Calvin consta de varios pasos enzimáticos dispuestos cíclicamente y tiene lugar en las plantas en el estroma de los cloroplastos.

ciclo de Calvin
Etapas del ciclo de Calvin

Pasos del ciclo de Clavin

El ciclo de Calvin o las reacciones independientes de la luz (reacción oscura) de la fotosíntesis, se desarrollan en el estroma sin pigmento del cloroplasto. Como requisito previo para la reacción oscura, el ATP sirve como fuente de energía y NADPH+ H+ como agente reductor, que se ha proporcionado en las reacciones dependientes de la luz (reacción luminosa de la fotosíntesis). La luz no es necesaria durante este proceso.

Se deben introducir seis moléculas de dióxido de carbono en el circuito para producir dos moléculas del producto primario gliceraldehído-3-fosfato para una mayor utilización en la glucosa y otros compuestos orgánicos.

Los procesos químicos en funcionamiento y los productos resultantes son similares a los procesos de respiración celular.

Las reacciones complejas del ciclo de Calvin se dividen en los siguientes subprocesos.

ciclo de Calvin
Pasos

Paso 1: Fijación del dióxido de carbono

La incorporación de dióxido de carbono en compuestos orgánicos se llama fijación de dióxido de carbono. La ribulosa-1,5-bisfosfato, una molécula de azúcar con cinco átomos de carbono, que es particularmente energética por la adición de dos grupos fosfato y sirve como aceptor, se une al dióxido de carbono.

El intermedio resultante con seis átomos de carbono que en la molécula se descompone inmediatamente en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Esta molécula con tres átomos de carbono es el primer producto estable en el ciclo de Calvin.

Las plantas que solo pueden unir el dióxido de carbono de esta manera se convierten en plantas C3. Las plantas C4 y plantas CAM ha conseguido la adaptación a sitios secos y soleados, por lo tanto pueden ligar el dióxido de carbono como ácidos orgánicos mediante otros mecanismos, antes de producir carbohidratos a partir de él utilizando el ciclo de Calvin.

La unión del dióxido de carbono al aceptor  ribulosa-1,5-bifosfato se controla mediante una carboxilasa (Rubisco), que es probablemente la enzima más abundante del mundo en términos de cantidad.

ciclo de Calvin
Célula vegetal

Paso 2: Reducción

En la reducción, el ácido 3-fosfoglicérico se une a un grupo fosfato liberado durante la escisión del ATP. El ácido 1,3-difosfoglicérico resultante se reduce por los electrones de NADPH+ H+ a gliceraldehído-3-fosfato (G3P), lo que resulta en el grupo carboxilo (-COOH), el grupo carbonilo de mayor energía (-CHO).

El gliceraldehído-3-fosfato es un carbohidrato con tres átomos de carbono (triosa). Dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se liberan de la circulación para su uso posterior, con otros intermedios (por ejemplo, fructosa-1,6-difosfato), otras sustancias orgánicas y otros carbohidratos (glucosa, sacarosa), grasas y proteínas, entre otras.

Es así como surge el almacenamiento de energía.

Paso 3: Regeneración del aceptador

Durante la regeneración del aceptor, la ribulosa-5-fosfato se forma a partir de las moléculas restantes de gliceraldehído-3-fosfato inicialmente a través de varios compuestos intermedios, compuestos C3, C4, C5 y C7. Antes de que luego se regenera a partir de la escisión de ATP y la adición de un grupo fosfato de la aceptada ribulosa-1,5-bisfosfato.

Las reacciones independientes de la luz se pueden resumir de la siguiente manera para la formación de una molécula de glucosa:

6 CO2 + 12NADPH + H+ + 18 ATP ⇒ C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 P + 6 H2O

Las coenzimas NADP+ y ADP+se regeneran mediante las reacciones dependientes de la luz, de modo que están disponibles de nuevo para el curso del ciclo de Calvin.

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Cloroplasto

Teniendo en cuenta todos los procesos de reacciones dependientes de la luz e independientes de la luz, se obtienen las siguientes ecuaciones generales :

Ecuación global: 6 CO2 + 12H2O ⇒ C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Ecuación neta: 6 CO2 + 6 H2O ⇒ C6H12O6 + 6 O2

Se requiere una cantidad de energía de 2 877 kJ para formar un mol de glucosa.

Las plantas fotosintéticamente activas muestran un proceso en competencia con la fotosíntesis, llamada respiración ligera o fotorrespiración. El punto de partida para este proceso es la doble función de la enzima para fijar el dióxido de carbono al aceptor ribulosa-1,5-bifosfato.

Además de controlar la fijación del dióxido de carbono, también es responsable de la unión del oxígeno y actúa como una oxigenasa. La relación de concentración de oxígeno o dióxido de carbono determina el curso de la reacción.

Con un alto nivel de oxígeno pero una baja concentración de dióxido de carbono, la enzima actúa como una oxigenasa y se une al oxígeno. En condiciones naturales las plantas C3 pierden aproximadamente el 50% del carbono asimilado, que se convierte en dióxido de carbono con inutilidad energética. El significado de este proceso aún no está claro.

Con un bajo contenido de oxígeno en comparación con una alta concentración de dióxido de carbono, la fijación del dióxido de carbono supera, por lo que se inhibe la fotosensibilidad y aumenta la fotosíntesis neta.

Los plantas C4 y CAM, a diferencia de las plantas C3, no muestran fotorresorción debido a que su enzima de fijación de carbono no puede unirse al oxígeno.

ciclo de Calvin
Plantas C3 y C4

Formación de carbohidratos en plantas

Después de cada tres pases del ciclo de Calvin, una molécula de gliceraldehído-3-fosfato (GAP) del ciclo de Calvin se puede ramificar en el equilibrio para otras síntesis. Un producto central de la asimilación en el cloroplasto de las plantas es el almidón, que inicialmente se deposita en el estroma en forma de gránulos de almidón.

Si es necesario, los carbohidratos en forma de fosfatasa se liberan de este tampón, que luego se convierte en sacarosa en el citoplasma para formar el disacárido. La sacarosa es la forma más importante de transporte de carbohidratos, que pasa a través de los tubos de tamiz del floema en órganos de almacenamiento de células no fotosintéticamente activas (raíces, tubérculos, médula).

Los gránulos de almidón se forman nuevamente allí en formas que son características de la planta y el tejido (esférico, ovalado, lenticular, en forma de huso o en forma de barra).

Las plantas C4 apoyan la reacción mediante una bomba de CO2 accionada por ATP:

  • Catalizado por la fosfinasa de piruvato y bajo el gasto de ATP, el aceptor primario de CO 2 es piruvato fosfenol piruvato. Después de la carboxilación por la PEP carboxilasa, se convierte en oxaloacetato. Este compuesto C4 se transporta en un bloqueo especial de malato por dos malato deshidrogenasa y se implementa adicionalmente.
  • El malato se produce en la reacción regular de malato deshidrogenasa que se transporta a un tipo de célula adyacente como parte del ciclo de eclosión
  • Este tipo de células tiene la enzima málica, que proporciona piruvato y el CO2 se rompe.
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Formación de almidón

Fotorrespiración

La fotorrespiración es un proceso bioquímico en las plantas, que se puede describir como la respiración por la irradiación de la luz. Hasta la década de 1960, la respiración y la fotosíntesis se consideraron formas alternativas de la planta para ganar energía (ATP).

Desde entonces, se sabe que la fijación de CO 2, que en última instancia proporciona metabolitos del metabolismo energético, a alta presión parcial de oxígeno mediante la adición de O2 deteriorado. Esto se conoce a veces como el error de diseño de la enzima clave ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (RuBisCo), la enzima predominante en nuestra tierra.

La fotorrespiración conduce a una respiración parcial (liberación de CO2) de un intermedio de la reacción oscura fotosintética, por lo que es una reacción con pérdida: aquí, en lugar de dos moléculas, se forman un 3-PG y un cuerpo C2.

El fosfoglicolato puede rastrearse hasta la ruta estándar solo por reacciones elaboradas en las que, además del cloroplasto, están involucrados otros dos compartimentos celulares (glioxisomas, azul claro y mitocondria, rosa). Estas reacciones incluyen:

  • la oxidación de glicolato a glioxilato en los glioxisomas; de O 2 peróxido de hidrógeno naciente (H 2 O 2 ), que es tóxico para la célula, la catalasa descompone en agua y oxígeno;
  • como α-ceto ácido glioxilato es transaminado; un donante del grupo NH 2 es la serina formada solo posteriormente;
  • dos moléculas de glioxilato se unen en una reacción dependiente del ácido tetrahidrofólico para formar una molécula de hidroxipiruvato, desaminando así y liberando el CO2;
  • a través de la fosforilación y reducción, este metabolito se convierte en 3-PG.
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Fotorrespiración

En los días calurosos, la liberación de CO 2 fotorrespiratoria puede superar la fijación fotosintética de CO2, razón por la cual ciertas especies de plantas, las llamadas plantas C4, han encontrado formas de concentrar CO2 en el principio de una bomba de CO2 accionada por ATP. Estos incluyen la caña de azúcar, el maíz y muchas malezas que se encuentran en lugares cálidos.

La función principal del ciclo de fotorrespiración es la recuperación del fosfoglycolate para el metabolismo fotosintético en la forma descrita anteriormente en términos simplificados. Además, en sus mecanismos de acción que aún no han sido bien investigados, los efectos tóxicos se evitan mediante el fosfoglicolato o sus productos de degradación.

La función protectora mencionada (debido al consumo de ATP y NADPH) es solo un efecto secundario, que es particularmente útil en el caso de la falta de agua para las plantas terrestres. Sin fotosíntesis la vida de las plantas en una atmósfera que contiene oxígeno no sería posible.

Fijación del carbono

La fijación de carbono se define como la absorción de carbono y oxígeno a partir de dióxido de carbono para la síntesis de los propios compuestos de carbono. El primer paso es la formación de un grupo carboxilo. Dado que el dióxido de carbono está unido a la materia orgánica, también se le llama fijación de dióxido de carbono .

Se hace una distinción entre la asimilación autótrofa y heterotrófica del dióxido de carbono. En los organismos autótrofos, el dióxido de carbono es la única fuente de carbono para la construcción de materiales de construcción endógenos. Por el contrario, los organismos heterótrofos utilizan principalmente compuestos orgánicos de carbono como fuente de material de construcción y solo asimilan un poco el dióxido de carbono.

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Fijación del carbono

Hay varias formas en que se asimila el dióxido de carbono. Los autótrofos tienen las siguientes formas:

  • Ciclo de Calvin
  • Ciclo reductor de citrato
  • Vía reductora de acetil-CoA
  • Ciclo 3-hidroxipropionato

Mientras que las plantas y las cianobacterias solo usan el ciclo de Calvin , las otras vías se encuentran con diferentes representantes en los reinos de bacterias y arqueas, que son capaces de crecer con dióxido de carbono como única fuente de carbono.

En los heterótrofos, el dióxido de carbono se introduce en el metabolismo en algunas reacciones anapleróticas, por ejemplo, en la formación de oxalacetato a partir de piruvato y dióxido de carbono.

Dado que la vida en la Tierra se basa en la diversidad química de los compuestos de carbono, es decir, todos los seres vivos necesitan carbono para sus componentes celulares y su metabolismo. La capacidad de los autótrofos, es decir, las plantas, algunas bacterias y arqueas, para sintetizar compuestos de carbono orgánico exclusivamente a partir de sustancias inorgánicas, es requisito previo para la existencia de formas de vida heterótrofas que dependen de la disponibilidad de materia orgánica.